无脊椎动物的前期胚胎发育经历了哪几个阶段，简述这几个阶段的发育过程

）受精、卵裂及原肠胚的形成（图2－23）文昌鱼发育所经历的主要阶段如下：受精卵——桑椹胚——囊胚——原肠胚——神经胚——幼体——成体。文昌鱼在六、七月间为产卵期，产卵和受精均在傍晚进行。卵小，其直径约为0.1—0.2mm。受精卵不久即开始分裂，由于卵黄少，为均黄卵（isolecithalegg），因此卵的分裂为全分裂（holoblastic），且为等分裂。第一次和第二次分裂皆为垂直分裂，分成四个细胞，第三次分裂为横分裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实心的圆球，称桑椹胚（morula）。桑椹胚一方面继续地分裂，一方面中心的细胞渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球，此时期的胚胎称囊胚（blastula），中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔（blastocoel）。囊胚上端的细胞稍小，称动物极（animalpole），下端的细胞稍大，称植物极（vegetativepole）。以后囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，正像一个漏了气的皮球，以至和上部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔（archenteron）。原肠腔以原口（blastopore）与外界相通。此时胚胎具备内外两层细胞，贴着原肠腔的一层细胞，称内胚层（endoderm），与外界相接触的一层细胞，称为外胚层（ectoderm），此阶段称原肠胚（gas－trula）。以后胚胎逐渐延长，原口逐渐缩小，此时胚胎的前、后、背、腹已能区别。有原口的一端相当于胚体的后端（后口动物的特点），相对的另一端为胚体的前端，平坦的一面相当于背面，其对面稍凸出的一侧即为腹面。此时，胚胎表面已具纤毛，能在胚膜中回旋运动。
（二）器官的发生（图2－24）原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统，分别介绍如下：1．神经管的形成：胚胎背面沿中线的外胚层细胞向下陷，形成神经板（neuralplate）。神经板两边的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两边的纵褶逐渐靠拢，除前端形成神经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管（neuraltube），管中央的腔隙，称神经管腔（neurocoel），在前端以神经孔（neuropore）和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为嗅窝。胚胎在这一时期神经管腔和原肠仍以神经肠管（neurentericcanal）相通，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚（neurula）。2．脊索的形成：在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。3．中胚层的发生与器官的分化：在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的肠体腔囊（enterocoelicpouch），其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔（coelom）。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。以后每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层间的空隙。此时每一体腔囊分为上下两部。上部称体节（somite），下部称侧板（lateralplate），体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板所范围的内腔即为体腔。文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，左右侧体腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔）。体节进一步分化为三部分：（1）生骨节（sclerotome），为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；（2）生肌节（myotome），为体节中间部分，将来形成肌节；（3）生皮节（dermatome），为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔组织，即真皮。侧板的外层，称体壁中胚层（somaticmesoderm），将来形成为腹腔衬里的腹膜（perito－neum），内层称脏壁中胚层（splanchnicmesoderm），将来形成肠管外围的组织。生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，此处也称为生殖节（gonotome）。4．内胚层：形成原肠及其衍生物。在身体前端（与原口相对的一端）原肠向外突出，与外胚层的内陷相遇穿孔形成口，即后口，或次口（deuterostome）。口不在中央而是偏左侧，在后端形成肛门，也是偏左侧。（三）幼体期文昌鱼的胚胎发育进行很快，在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。幼体在发育过程中，体形逐渐增大并延长，鳃裂的数目由少增多，由不对称到对称，口由偏左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新形成的围鳃腔中。与鳃裂发展的同时形成围鳃腔（图2－25），其形成过程是：在身体腹侧出现一对纵行的腹褶（metapleuralfold），腹褶从两侧向中间延伸，最后彼此愈合，将外界空间包进形成一个管状腔，这就是围鳃腔的开始。围鳃腔逐渐扩大，从腹面和两侧包围咽部，从而将体腔推挤到咽的背面两侧，成为一对纵行的体腔管。此外，在内柱的腹侧也留有一狭窄的体腔，被包围在围鳃腔壁里面。体腔的壁是由体腔上皮细胞所范围，属于中胚层细胞，而围鳃腔的壁属于外胚层细胞。围鳃腔形成后，鳃裂即不再直接开口于体外，而是通入围鳃腔了。最初形成的围鳃腔前后两端都有开口，后来前端的开口关闭，仅保留后端的开口，这就是围鳃腔通体外的腹孔。
文昌鱼的幼体期持续约3个月。在6个月内体长可达到18mm，一年以后可达38mm，这时性腺已成熟。综上所述，可以看出文昌鱼一方面终生具有脊索、背神经管、鳃裂这些脊索动物所具有的进步性特征，而且是以最简单的形式表现出来，可以说是一个典型脊索动物的缩影；另一方面，它又区别于脊椎动物，体制结构具有一系列原始性特征，表现在：不具脊椎骨、无头无脑、无成对的附肢、无心脏、表皮仅由单层细胞构成、终生保持原始分节排列的肌节、排泄系统还没有集中的肾脏，只是分节排列的肾管，而且排泄与生殖器官彼此无联系。所以从比较解剖学上来看，文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型（参考表4－1）。此外，从胚胎发育上来看，文昌鱼一方面是以简单的形式近似于脊椎动物的发育，另一方面，其早期发育又与棘皮动物很相似。柯瓦列夫斯基正是基于对文昌鱼的发育的研究才确定了它在动物界的真正地位。但是，现存的文昌鱼具有一系列特化结构，例如：形成了围鳃腔以防止鳃裂被泥沙所堵塞；具有口笠、口笠触手、缘膜、轮状器官和内柱等一系列特殊的结构，具有从水流中筛选食物的作用；脊索越过神经管伸到身体最前端，这显然是和文昌鱼用前端掘泥沙相关。从这些特化结构来看，文昌鱼是走上适应钻泥沙、少活动的特化道路的一支，而不可能是脊椎动物的直接祖先。