颌的起源研究获进展

图1 七鳃鳗和有颌脊椎动物胚胎发育的比较（引自Shigetani 等人2002，2007）（盖志琨供图）

图2 四亿多年前生活在中国南方海洋中的曙鱼生态复原图及脑颅的三维虚拟复原(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所Brian Choo绘制)
颌的起源是脊椎动物演化史上一次非常关键的创新，也许是最具革命性的演化事件，深刻影响了脊椎动物的演化方向。它使脊椎动物成为“顶级掠食者”，爬上了整个食物链的最顶端，演化出了包括我们人类在内的形形色色的有颌脊椎动物。今天的有颌脊椎动物占据了整个脊椎动物物种多样性的99.8%以上。但是，由于缺乏代表颌的祖先状态的化石证据，颌的起源过程至今仍谜团重重。 2012年7月和8月出版的《科学通报》中英文版分别以封面文章形式，刊发了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨博士和朱敏研究员关于颌的起源研究的特约评述文章。文章从分子生物学、发育生物学与古生物学等多角度评述了脊椎动物颌的起源研究中的最新进展。发育遗传学的一系列进展促成了颌演化异位理论的提出，即颌的起源，是在上皮—外胚层间质细胞相互作用中，由于口腔发育调控基因的异位表达导致的一次演化上的创新。无颌脊椎动物缺少颌是因为外胚层间质细胞的向前生长受到中央鼻垂体板的阻挡，而无法像有颌类那样发育成颌和颅桁（图1）。因此，该理论推断无颌类鼻垂体复合体的分裂和颅桁的发育是颌发育的最根本的先决条件。在无颌类向有颌类的过渡中，鼻垂体复合体的分裂也被看作促成有颌类双鼻孔(成对的鼻囊具有独立的外鼻孔)起源的一个主要事件。近年来，演化发育生物学的一些进展逐渐从分子层面上揭示出该事件对双鼻孔起源的潜在影响。刺猬基因家族(Hedgehog gene family)在调控脊椎动物胚胎模式发生和器官形成的各个方面都起着非常关键的作用，其中一个显著的功能就是沿着整个神经管的腹侧中线来决定胚胎细胞的命运和相关基因的表达模式。在敲除了刺猬基因家族中的音速刺猬基因(Sonichedgehog gene)的小鼠胚胎中(Shh-/-)，通常侧位成对的器官如端脑、上下颌、视囊、鼻基板等会发生愈合现象，在身体中线上形成不成对的结构。这种现象被统称为前脑无裂畸形，通常伴随着独眼、愈合的鼻腔和愈合的端脑室等其他前脑和面部中线上的畸形缺陷。考虑到在敲除音速刺猬基因的小鼠胚胎中，成对的鼻囊不再分离，而是愈合形成单鼻腔，盖志琨、朱敏博士认为无颌类鼻垂体复合体的分裂可能也是有颌类双鼻孔起源前的一次主要事件，它允许刺猬基因家族调控鼻基板的发育，从而形成侧位的鼻囊。盔甲鱼类是4.35~3.7 亿年前生活在中国和越南北部的一种地方性色彩很浓的“甲胄鱼类”。盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维复原显示其成对的鼻囊位于口鼻腔两侧，而垂体管向前开向口鼻腔中部，三者彼此分开。因此，盔甲鱼类化石提供了无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前分裂的关键证据，从而佐证了颌演化的异位理论。借助同步辐射X射线断层扫描技术，盖志琨、朱敏博士进一步揭示出盔甲鱼类可能已经具有了有颌类特有的颅桁衍生构造(譬如眶鼻间隔、筛骨板)，为探讨脊椎动物脑颅在颌的起源之前如何重组提供了关键资料。在探讨颌的起源及相关问题上，盔甲鱼类较之于骨甲鱼类在很多方面是一个更好的对比模型。盔甲鱼类脑颅所揭示出的一些与有颌类共有的进步性状，表明盔甲鱼类有可能取代骨甲鱼类成为有颌脊椎动物的姐妹群。本研究提供了一个发育生物学假说与古生物化石实证相互交叉的有趣案例。（来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
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