揭示脱落酸受体研究获新进展

脱落酸（Abscisic Acid），简称ABA，是植物体内最重要的植物激素分子之一，它具有控制气孔关闭、影响种子发芽等重要的生理功能，对于保护植物对抗逆境具有至关重要的作用。ABA受体的研究近年来获得了广泛关注。2009年4月，《科学》杂志同期发表了两个研究组的独立成果，他们发现了同一家族蛋白PYR/PYL/RCAR（PYLs）是ABA的潜在受体。半年之后，包括清华大学颜宁教授领导的科研小组在内的来自中国、美国、日本、欧洲的五个研究组几乎同时报道了有关ABA受体的结构生物学研究，证实了PYL家族蛋白是ABA的直接受体，并揭示了ABA调控PYL蛋白抑制下游PP2C的分子机制。 PYL蛋白家族在拟南芥中共有14个序列比较保守的成员。自2009年以来，清华大学生命科学学院颜宁领导的研究组对PYL家族进行了系统和深入的研究。2011年6月10日，该研究组在《分子细胞》（Molecular Cell）发表了题为“The molecular basis of ABA-independent inhibition of PP2Cs by a subclass of PYL proteins”的研究论文，通过结构生物学和系统的生物化学分析鉴定出一类不依赖于ABA即可对下游PP2C进行抑制的PYL亚家族，并且揭示了它们独立于ABA行使功能的分子机理。这一发现提供了对PYL家族蛋白依据结构和功能的重新分类。在这篇论文中，研究小组对可以体外重组获得的PYL家族的10个成员进行了系统的生物化学分析，发现不同PYL蛋白抑制下游4个不同PP2C具有显著的特异性，从而为理解PYL家族的冗余性提供了重要的分子基础。更为重要的是，她们发现这些蛋白在信号通路中的作用机制并不相同。其中一类蛋白(以PYL10为代表的PYL4-10)在没有ABA的情况下就可以比较有效地抑制下游PP2C的去磷酸化酶的活性，而另外一类（PYR1和PYL1-3）则严格依赖于ABA行使功能。进一步的分子机理研究发现，ABA非依赖性PYL在溶液中以monomer(单体)形式存在；而依赖性蛋白则以dimer(二聚体)形式存在，这一发现验证了她们在2009年提出的关于二聚体的存在形式对PYL蛋白有负调节作用的假想。研究小组还进一步发现单体是ABA非依赖性的必要非充分条件，若要使PYL具有ABA非依赖性，该蛋白门控区（CL2 switch loop）的附近还必须有比较大的疏水氨基酸以吸引CL2闭合。这一发现进一步验证了该研究组在2010年针对PYL识别ABA及其类似小分子的结构机理而提出的化学原则。 ABA非依赖性PYL蛋白亚家族的发现为进一步理解ABA的信号传导以及植物抗逆性的调控提供了重要线索。（来源：清华大学生命科学学院）