直立人脑形态研究取得新进展

图1. 南京1号直立人颅内模的复原。

图2. 南京1号直立人脑形态特征。南京1号直立人头骨化石自1993年发现以来，一直受到国内外学者和媒体的广泛关注，被认为是探讨东亚地区直立人演化的重要材料：其高耸的鼻梁被推测为西方基因交流，或者气候适应的结果；其不同于北京直立人的形态特征提示中国的直立人在体质特征上已经呈现出相当程度的地区差异；其头骨前部异常的粗糙面被怀疑为骨膜炎、也可能由外伤或烧伤所致。目前，学术界对南京I号直立人生存的年代、气候、环境及演化地位还存在很大的争论。以往对南京直立人头骨的研究多采用传统的形态观测方法，焦点停留在头骨的外表面。最近，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴秀杰副研究员领导的课题组与美国哥伦比亚及佛罗里达州立大学的同行合作，把研究目标转向头骨的内侧，复原出南京1号直立人的颅内模，利用3D激光扫描技术对南京1号脑的形态特征进行了研究。通过对其颅容量、脑表面形态特征、各脑叶大小及比例变化的研究，获取南京1号直立人脑的演化特点，为其在人类进化上的地位提供了新的证据和理论依据。日前，《美国体质人类学期刊》(American Journal of Physical Anthropology, 2011,145:452–460) 发表了此项研究成果。南京1号头骨发现时已碎裂成数块，其脑的复原是在保留的3大残块的基础上，根据骨缝走向和镜像原理拼接修补进行的（见图1）。复原后的南京1号直立人（见图2）脑量为876毫升，位于直立人变异范围的下限。区别于现代人和尼安德特人，南京1号具有印度尼西亚、非洲及亚洲其他地区直立人共同的一些形态特征，脑量较小、额叶窄而扁平、顶叶短而隆起程度小、小脑低矮内收、脑较低等。但同时，南京1号又显示出其他直立人不具有的独特特征，表现为脑前上部中央的额上回特别发达，大脑皮层的额上回可能与人类的智力和精神活动相关。同周口店、和县直立人相比，南京1号脑后部与视觉相关的枕部外突不明显，明显后突的枕叶与发达的视觉是一种原始特征。多变量统计分析结果显示，南京1号与非洲、印度尼西亚及和县直立人距离较近，而与周口店直立人距离较远。南京1号直立人与其他直立人相似又相异的特征显示，直立人地区性变异较大，不支持把中国直立人与其他地区直立人分割开的观点。脑演化是人类演化的一个重要组成部分，其研究可以为人类起源、演化、人群关系、语言、智力、行为等方面提供重要的信息。脑演化研究的主要材料是颅内模，颅内模是从颅骨内表面得到的脑的外部形态。古人类头骨在石化过程中，脑组织已经被腐蚀掉了，颅内模因其保存有脑表面形态特征的信息，故而成为分析和探讨人类脑进化的重要研究材料。1932年，加拿大解剖学家、人类学家Davidson Black复原了周口店直立人III号头骨的颅内模。当时，学术界对周口店发现的人类化石形态特征及分类地位还有争议，III号头骨的颅容量为964 毫升，远大于类人猿，位于人类的变异范围内。从脑模来看，虽然还有一些原始的特征，如脑膜中动脉的前支比后支发达，但主要的形态特征及脑沟的类型已经同现代人接近。1935年，Franz Weidenreich复原了周口店直立人II号头骨的颅内模。1938年，Weidenreich又复原了周口店直立人X、XI、XII号头骨的颅内模。继Weidenreich以后，虽然在我国境内相继发现了一些比较完整的头骨化石，但主要是侧重于对其颅骨的外部形态的研究，关于脑的研究却很少。2001年起，吴秀杰课题组开始涉足我国化石人类脑演化的研究，采用传统的形态观测和CT、3D激光扫描结合的方法复原出一批珍贵的颅内模标本，相继在American Journal of Physical Anthropology、
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